【樹木的身體語言】陽葉與陰葉

一棵樹木上的葉片多不勝數，所以勢必會有些葉片被遮蔭。那樹木是怎麼解決這個問題的呢？其中一個方法就是大部分樹木的葉片(包含像白樺這樣樹冠展開的樹)都會分成陽葉與陰葉。

陰葉比較薄且大，角質層較薄，葉色更深(每單位質量有更多葉綠素)，裂葉較淺，氣孔密度只有1/4~1/2。比起陽葉，陰葉在低光強度的表現效率更好，但卻沒辦法長時間在強光下。不過陰葉打開氣孔的反應時間較快，所以可以利用到頻繁移動的光斑(光斑在林學上指通過樹冠枝葉空隙投射到地面的圓形光照面)。

陽葉在強光下表現較好，如果放在嚴重遮蔭的地方則會導致葉片本能地提升呼吸作用率，需要更多超出自己能夠製造的葡萄糖量，因此最終會死亡。

每片葉子都是在它所生長的環境狀況下發展而成，因此陽葉與陰葉的數量也是根據樹木的生長環境所訂。小苗有可能都是陰葉，之後在從周邊競爭凸顯而出的時候才形成陽葉。如果將陽葉慢慢地遮蔭，它在形狀上會有可塑性，變得較薄較寬大。但突然的改變卻會超出葉片可承受的限度。如果進行修剪使陰葉暴露在強光下，則會使葉片曬傷。

翻譯編寫自：Peter Thomas-Trees: Their Natural History
Figures 2. is from:
Talbert Charlotte M. and Arthur E. Holch. 1957. A Study of the Lobing of Sun and Shade Leaves. Ecology, Vol. 38, No. 4 (Oct., 1957), pp. 655-658.